La continuité de la rivière et la libre circulation des poissons en son sein favorisent l'échange de gènes et augmentent la dimension des populations interfécondes, donc leur préservation dans l'évolution. Mais les discontinuités naturelles ou anthropiques peuvent aussi faire émerger, ou protéger, des populations endémiques plus rares. Des chercheurs catalans viennent ainsi de mettre en évidence l'existence d'un haplogroupe rare de la souche méditerranéenne de la truite commune dans une tête de bassin de la rivière Cardaner. Cette population de truite semble protégée des introgressions des souches d'élevage ou de la compétition des poissons exotiques par l'existence de barrages infranchissables à l'aval. L'écologie de la conservation en rapport à la connectivité des cours d'eau ne se résume donc pas à attribuer des bons ou mauvais points selon des indices simplistes de fragmentation : il faut encore examiner au cas par cas les espèces et populations présentes dans chaque bassin, ainsi que leurs dynamiques. Cela pour les poissons, qui mobilisent aisément les fonds en raison de l'activité de pêche, mais aussi pour les autres assemblages aquatiques et rivulaires, qui sont souvent orphelins de toute étude approfondie.
La diversité génétique rend possible l'adaptation des populations sauvages aux changements environnementaux et facilite ainsi la conservation à long terme de l'espèce. Les connaissances sur le niveau de diversité génétique existant au sein des populations et entre celles-ci, sa répartition dans l’aire de l’espèce et sa stabilité temporelle au fil des générations sont des éléments essentiels pour concevoir des stratégies de gestion et de conservation.
Des chercheurs espagnols des universités de Saint-Jacques-de-Compostelle (Lugo) et de Gérone (Montilivi) viennent d'étudier les structures génétiques de la truite commune (Salmo trutta L.) dans le bassin du Llobregat.
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Avec un bassin de 4 948 km2, Le Llobregat est l’un des principaux cours d’eau de la Catalogne (nord-est de l’Espagne). Ce fleuve naît à une altitude de plus de 1300 m et se jette dans la mer Méditerranée après 175 km de parcours. Il est soumis à des conditions climatiques méditerranéennes, avec régime hydrologique irrégulier fait des sécheresses et inondations périodiques. Ce bassin hydrographique a été altéré par les activités humaines, notamment près de 300 barrières artificielles, dont 228 obstacles infranchissables pour les poissons selon l'agence de l'eau de Catalogne. L'extraction de l'eau inclut la consommation domestique de la ville de Barcelone et de sa région métropolitaine (3,2 millions d'habitants), ainsi qu'une concentration importante d'industries (tannerie, textile, produits alimentaires, papeterie) et d'activités agricoles le long de son cours principal comme de ses affluents. Ces activités humaines ont libéré dans le fleuve une grande variété de polluants. Parmi les 33 espèces de poissons identifiées dans le bassin du Llobregat, 21 sont introduites, la truite commune (Salmo trutta Linnaeus, 1758) étant la seule espèce autochtone habitant les sources du bassin.
Dans certains tronçons, ces populations de truite sont en plus menacées par l'hybridation et l'introgression génétique en raison des lâchers de salmonidés provenant de stocks domestiqués de souche étrangères au bassin. Comme le rappellent les auteurs, "en raison de sa valeur élevée pour la pêche de loisir, l'alevinage des populations de truites a été réalisé pendant plusieurs décennies dans la péninsule ibérique comme dans d'autres pays européens pour contrebalancer le déclin des populations sauvages. Sept lignées (branches principales de l'arbre phylogénétique) ont été décrites dans toute l'aire de répartition de la truite commune, sur la base d'analyses de l'ADN mitochondrial (ADNmt) (Bernatchez 2001; Susnik et al 2005; Vera et al 2010). Bien que seules deux de ces lignées, l’Adriatique (AD) et la Méditerranée (ME), soient originaires des bassins ibériques de la Méditerranée (Cortey et al 2004), elles expriment une part importante de la diversité génétique de la truite (...) La différenciation génétique entre les lignées a contribué à la détection de marqueurs de diagnostic moléculaires permettant de surveiller et d'évaluer l'impact de l'alevinage chez les populations de truites de Méditerranée. Ainsi, le locus nucléaire de la lactate déshydrogénase C (LDH-C *) et le séquençage de la région de contrôle (CR) de l'ADNmt ont été largement utilisés à cette fin."
Afin de déterminer la diversité génétique native, les relations phylogénétiques, la structure de la population et l'impact de l'alevinage dans le bassin versant, 295 individus ont été collectés dans huit localités réparties le long du cours principal et du principal affluent (respectivement Llobregat et Cardener), et ont été analysés pour la période 1990-2017, sur la région de contrôle complète de l'ADN mitochondrial (ADNmt) et le locus de diagnostic LDH-C* (pour évaluer l'alevinage).
Principale conclusion : "des niveaux d'introgression génétique modérés à élevés ont été détectés (fréquence ~ 0,300), affectant en particulier le cours principal. En dépit de l'introgression d'empoissonnement et de l'épuisement génétique attendu par la dérive génétique due à l'isolement de la population, un nouveau groupe d'haplotypes d'ADNmt appartenant à la lignée méditerranéenne a été trouvé, dans une zone limitée à la rivière Cardener. Cet haplogroupe est responsable de la forte différenciation de population observée entre les rivières du bassin versant du Llobregat (Pct = 0,456, p inf 0,001) et il met en évidence l'intérêt de la région pour la conservation."
Ainsi, parmi les découvertes importante de ce travail, on note "la présence d’un haplogroupe de la lignée ME endémique des cours d’eau de la rivière Cardener (le groupe Mcs23). L'abondance de cet haplogroupe dans les localités du Cardener contrastait avec son absence dans le bassin de la rivière Llobregat, et était principale responsable de la différenciation génétique élevée entre les pools de gènes natifs dans la zone étudiée. Cette tendance suggère un isolement de longue date de la truite habitant les ruisseaux en tête du bassin du Cardener".
Les auteurs observent : "Le maintien de la connectivité entre les populations contribue à la conservation à long terme des populations d'espèces d'eau douce. La connectivité favorise le flux de gènes et limite les effets de la dérive génétique attendue de la réduction de la taille effective de la population (Ne) dans les populations fragmentées et isolées (Fumagalli et al 2002). La fragmentation des rivières due aux activités anthropiques (construction de barrages, surexploitation des eaux) a entraîné une diminution significative de la taille effective des populations de poissons, ce qui a compromis leur persistance (McDermid et al 2014). En fait, la récupération de la connectivité fluviale a été l’une des tâches principales de l’ACA (Agence catalane de l’eau) au cours des dix dernières années. De récents examens de l'indice de connectivité des rivières (ACA, 2017) ont classé les cours d'eau du fleuve Llobregat comme "très bons" ou "bons", tandis que le Cardener est classée "très mauvais" en raison de la présence de barrières infranchissables. De même, des résultats "très mauvais" sont obtenus au confluent des deux rivières. Ces informations, ainsi que les conditions environnementales inappropriées pour la truite dans le cours inférieur de la rivière Cardener, pourraient avoir facilité la préservation de l’haplogroupe MEcs23 dans cette rivière. Néanmoins, une connectivité entre les sites au sein de la rivière Cardener serait souhaitable pour augmenter les tailles effectives locales et prévenir la dérive génétique."
L'isolement de certains tronçons de la rivière Cardener par des barrages a donc probablement contribué au maintien d'une souche endémique et rare de truite dans le bassin.
Inversement, les chercheurs font observer : "deux des sites étudiés dans la rivière Llobregat (AJ02 et GRE17) étaient presque composés de poissons d'élevage naturalisés et leur dispersion aurait pu contribuer à accroître l'introgression dans d'autres endroits du bassin versant. Ainsi, le maintien de certaines barrières peut faciliter l’éradication de ces populations exotiques et empêcher leur expansion dans des zones habitées par des poissons endémiques. Dans le contexte du réchauffement climatique mondial en cours, la préservation de certaines barrières artificielles peut également empêcher les zones de truite d'être peuplées par des communautés de poissons situées en aval, composées principalement d'espèces exotiques."
Discussion
En écologie comme dans d'autres sciences d'observation, l'accumulation des données amène à réviser les hypothèses et les modèles. La connectivité hydrologique - souvent (mais pas toujours) assurée en conditions pré-humaines - autorise un flux de gènes parmi les populations et atténue les baisses de diversité dues à la dérive génétique, qui est élevée chez les petites populations isolées. La perte de connectivité, parfois due à des barrières naturelles (par exemple des cascades), entraîne la fragmentation de la population : cela peut conduire dans le meilleur des cas à une différenciation, voire une spéciation (nouvelle espèce) ; dans le pire des cas à une extinction locale. Depuis le siècle dernier, la fragmentation des populations sauvages s'est intensifiée en raison de barrières artificielles construites par l'homme (routes, grands barrages hydroélectriques, lignes de chemin de fer), s'ajoutant à une fragmentation millénaire de moindre intensité (moulins, étangs). Cette fragmentation par les barrages mais aussi la pollution, les espèces envahissantes, l'extraction non durable de l'eau, la surexploitation des pêcheries, le changement climatique ont contribué au déclin des populations de poissons dans le monde, en particulier pour les espèces migratrices.
Le retour aux conditions pré-humaines des bassins versants est impossible. Pour définir des priorités d'action écologique, on doit donc mesurer le poids relatif des différents impacts, mais aussi étudier comme la biodiversité s'adapte aux nouvelles configurations des bassins versants. Le fait que des barrières humaines isolent des populations a un impact négatif sur les échanges géniques et la probabilité de recolonisation de certaines zones après des événements adverses (sécheresse, pollution) mais, comme le montre ce travail après d'autres (cf références ci-dessous), cela peut aussi avoir des impacts positifs en terme de maintien de populations endémiques différenciées, de limitation des introgressions par souche d'élevage et de ralentissement de la progression de certaines espèces exotiques.
Il est important de réviser la politique actuelle de continuité écologique au niveau des têtes de bassins versants, qui abritent une riche biodiversité dans leur chevelu. Outre que ces zones sont éloignées des axes de colonisation de grands migrateurs, elles peuvent abriter des souches d'intérêt de diverses espèces de poissons. Le choix actuel de détruire le maximum d'ouvrages (tout en tolérant la poursuite des alevinages de pêcheurs) est une préconisation grossière, en décalage avec les résultats d'un nombre croissant de travaux scientifiques. La présence ancienne de moulins et étangs y a par ailleurs créé des écosystèmes anthropisés dont l'inventaire de biodiversité est une nécessité avant intervention.
Référence : Vera M et al (2019), Identification of an endemic Mediterranean brown trout mtDNA group within a highly perturbed aquatic system, the Llobregat River (NE Spain), Hydrobiologia, 827, 1, 277–291
A lire sur le même thème
Quand les alevinages des pêcheurs influencent davantage la génétique des poissons que les ouvrages hydrauliques (Prunier et al 2018)
Diversité génétique et fragmentation des rivières (Blanchet et al 2010, Paz-Vinas et al 2013, 2015)
200 générations de truites dans un hydrosystème fragmenté (Hansen et al 2014)
Les ouvrages hydrauliques peuvent-ils faire évoluer des poissons vers la sédentarité? (Branco et al 2017)
Effet génétique de la fragmentation selon la dimension des ouvrages hydrauliques (Gouskov et Vorburger 2016)
Les barrières à la migration peuvent-elles protéger des souches de truite menacées de disparition?
La diversité génétique rend possible l'adaptation des populations sauvages aux changements environnementaux et facilite ainsi la conservation à long terme de l'espèce. Les connaissances sur le niveau de diversité génétique existant au sein des populations et entre celles-ci, sa répartition dans l’aire de l’espèce et sa stabilité temporelle au fil des générations sont des éléments essentiels pour concevoir des stratégies de gestion et de conservation.
Des chercheurs espagnols des universités de Saint-Jacques-de-Compostelle (Lugo) et de Gérone (Montilivi) viennent d'étudier les structures génétiques de la truite commune (Salmo trutta L.) dans le bassin du Llobregat.
La zone étudiée, carte extraite de Vera et al 2019, art cit
Dans certains tronçons, ces populations de truite sont en plus menacées par l'hybridation et l'introgression génétique en raison des lâchers de salmonidés provenant de stocks domestiqués de souche étrangères au bassin. Comme le rappellent les auteurs, "en raison de sa valeur élevée pour la pêche de loisir, l'alevinage des populations de truites a été réalisé pendant plusieurs décennies dans la péninsule ibérique comme dans d'autres pays européens pour contrebalancer le déclin des populations sauvages. Sept lignées (branches principales de l'arbre phylogénétique) ont été décrites dans toute l'aire de répartition de la truite commune, sur la base d'analyses de l'ADN mitochondrial (ADNmt) (Bernatchez 2001; Susnik et al 2005; Vera et al 2010). Bien que seules deux de ces lignées, l’Adriatique (AD) et la Méditerranée (ME), soient originaires des bassins ibériques de la Méditerranée (Cortey et al 2004), elles expriment une part importante de la diversité génétique de la truite (...) La différenciation génétique entre les lignées a contribué à la détection de marqueurs de diagnostic moléculaires permettant de surveiller et d'évaluer l'impact de l'alevinage chez les populations de truites de Méditerranée. Ainsi, le locus nucléaire de la lactate déshydrogénase C (LDH-C *) et le séquençage de la région de contrôle (CR) de l'ADNmt ont été largement utilisés à cette fin."
Afin de déterminer la diversité génétique native, les relations phylogénétiques, la structure de la population et l'impact de l'alevinage dans le bassin versant, 295 individus ont été collectés dans huit localités réparties le long du cours principal et du principal affluent (respectivement Llobregat et Cardener), et ont été analysés pour la période 1990-2017, sur la région de contrôle complète de l'ADN mitochondrial (ADNmt) et le locus de diagnostic LDH-C* (pour évaluer l'alevinage).
Principale conclusion : "des niveaux d'introgression génétique modérés à élevés ont été détectés (fréquence ~ 0,300), affectant en particulier le cours principal. En dépit de l'introgression d'empoissonnement et de l'épuisement génétique attendu par la dérive génétique due à l'isolement de la population, un nouveau groupe d'haplotypes d'ADNmt appartenant à la lignée méditerranéenne a été trouvé, dans une zone limitée à la rivière Cardener. Cet haplogroupe est responsable de la forte différenciation de population observée entre les rivières du bassin versant du Llobregat (Pct = 0,456, p inf 0,001) et il met en évidence l'intérêt de la région pour la conservation."
Ainsi, parmi les découvertes importante de ce travail, on note "la présence d’un haplogroupe de la lignée ME endémique des cours d’eau de la rivière Cardener (le groupe Mcs23). L'abondance de cet haplogroupe dans les localités du Cardener contrastait avec son absence dans le bassin de la rivière Llobregat, et était principale responsable de la différenciation génétique élevée entre les pools de gènes natifs dans la zone étudiée. Cette tendance suggère un isolement de longue date de la truite habitant les ruisseaux en tête du bassin du Cardener".
Les auteurs observent : "Le maintien de la connectivité entre les populations contribue à la conservation à long terme des populations d'espèces d'eau douce. La connectivité favorise le flux de gènes et limite les effets de la dérive génétique attendue de la réduction de la taille effective de la population (Ne) dans les populations fragmentées et isolées (Fumagalli et al 2002). La fragmentation des rivières due aux activités anthropiques (construction de barrages, surexploitation des eaux) a entraîné une diminution significative de la taille effective des populations de poissons, ce qui a compromis leur persistance (McDermid et al 2014). En fait, la récupération de la connectivité fluviale a été l’une des tâches principales de l’ACA (Agence catalane de l’eau) au cours des dix dernières années. De récents examens de l'indice de connectivité des rivières (ACA, 2017) ont classé les cours d'eau du fleuve Llobregat comme "très bons" ou "bons", tandis que le Cardener est classée "très mauvais" en raison de la présence de barrières infranchissables. De même, des résultats "très mauvais" sont obtenus au confluent des deux rivières. Ces informations, ainsi que les conditions environnementales inappropriées pour la truite dans le cours inférieur de la rivière Cardener, pourraient avoir facilité la préservation de l’haplogroupe MEcs23 dans cette rivière. Néanmoins, une connectivité entre les sites au sein de la rivière Cardener serait souhaitable pour augmenter les tailles effectives locales et prévenir la dérive génétique."
L'isolement de certains tronçons de la rivière Cardener par des barrages a donc probablement contribué au maintien d'une souche endémique et rare de truite dans le bassin.
Inversement, les chercheurs font observer : "deux des sites étudiés dans la rivière Llobregat (AJ02 et GRE17) étaient presque composés de poissons d'élevage naturalisés et leur dispersion aurait pu contribuer à accroître l'introgression dans d'autres endroits du bassin versant. Ainsi, le maintien de certaines barrières peut faciliter l’éradication de ces populations exotiques et empêcher leur expansion dans des zones habitées par des poissons endémiques. Dans le contexte du réchauffement climatique mondial en cours, la préservation de certaines barrières artificielles peut également empêcher les zones de truite d'être peuplées par des communautés de poissons situées en aval, composées principalement d'espèces exotiques."
Discussion
En écologie comme dans d'autres sciences d'observation, l'accumulation des données amène à réviser les hypothèses et les modèles. La connectivité hydrologique - souvent (mais pas toujours) assurée en conditions pré-humaines - autorise un flux de gènes parmi les populations et atténue les baisses de diversité dues à la dérive génétique, qui est élevée chez les petites populations isolées. La perte de connectivité, parfois due à des barrières naturelles (par exemple des cascades), entraîne la fragmentation de la population : cela peut conduire dans le meilleur des cas à une différenciation, voire une spéciation (nouvelle espèce) ; dans le pire des cas à une extinction locale. Depuis le siècle dernier, la fragmentation des populations sauvages s'est intensifiée en raison de barrières artificielles construites par l'homme (routes, grands barrages hydroélectriques, lignes de chemin de fer), s'ajoutant à une fragmentation millénaire de moindre intensité (moulins, étangs). Cette fragmentation par les barrages mais aussi la pollution, les espèces envahissantes, l'extraction non durable de l'eau, la surexploitation des pêcheries, le changement climatique ont contribué au déclin des populations de poissons dans le monde, en particulier pour les espèces migratrices.
Le retour aux conditions pré-humaines des bassins versants est impossible. Pour définir des priorités d'action écologique, on doit donc mesurer le poids relatif des différents impacts, mais aussi étudier comme la biodiversité s'adapte aux nouvelles configurations des bassins versants. Le fait que des barrières humaines isolent des populations a un impact négatif sur les échanges géniques et la probabilité de recolonisation de certaines zones après des événements adverses (sécheresse, pollution) mais, comme le montre ce travail après d'autres (cf références ci-dessous), cela peut aussi avoir des impacts positifs en terme de maintien de populations endémiques différenciées, de limitation des introgressions par souche d'élevage et de ralentissement de la progression de certaines espèces exotiques.
Il est important de réviser la politique actuelle de continuité écologique au niveau des têtes de bassins versants, qui abritent une riche biodiversité dans leur chevelu. Outre que ces zones sont éloignées des axes de colonisation de grands migrateurs, elles peuvent abriter des souches d'intérêt de diverses espèces de poissons. Le choix actuel de détruire le maximum d'ouvrages (tout en tolérant la poursuite des alevinages de pêcheurs) est une préconisation grossière, en décalage avec les résultats d'un nombre croissant de travaux scientifiques. La présence ancienne de moulins et étangs y a par ailleurs créé des écosystèmes anthropisés dont l'inventaire de biodiversité est une nécessité avant intervention.
Référence : Vera M et al (2019), Identification of an endemic Mediterranean brown trout mtDNA group within a highly perturbed aquatic system, the Llobregat River (NE Spain), Hydrobiologia, 827, 1, 277–291
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Diversité génétique et fragmentation des rivières (Blanchet et al 2010, Paz-Vinas et al 2013, 2015)
200 générations de truites dans un hydrosystème fragmenté (Hansen et al 2014)
Les ouvrages hydrauliques peuvent-ils faire évoluer des poissons vers la sédentarité? (Branco et al 2017)
Effet génétique de la fragmentation selon la dimension des ouvrages hydrauliques (Gouskov et Vorburger 2016)
Les barrières à la migration peuvent-elles protéger des souches de truite menacées de disparition?